5. Aivojen rakenne & psyykkisten toimintojen lokalisaatio

v2.0 Otto Lappi 2003-2009

Eri tieteenalojen näkökulmia aivoihin

Ihmisaivoilla on monia kiinnostavia ominaisuuksia. Ihmisen aivojen rakenne ja toiminta poikkeaa joiltain osin melko radikaalistikin muiden eläinten aivoista. Toisaalta monien muiden ominaisuuksien suhteen ihmisaivot ovat aivan tyypilliset selkärankaisen aivot.

Aivot ovat fysiologinen elin, mutta ne toteuttavat myös mentaalisia toimintoja. Karkeasti ottaen aivosi koostuvat n. 1½ litrasta märkää, pehmeää, vaalean rusehtavaa eläinkudosta, josta suurin osa on pelkkää vettä. Toisaalta, juuri aivosi tekevät sinusta sen ihmisen joka olet. Juuri aivoissasi koet kaikki ilosi, surusi, toiveesi, ja epätoivosi. Aivosi ovat kaiken tavoitteellisen käyttäytymisesi aikaansaaja. Aivot ovat ainoita tunnettuja järjestelmä, joissa tiedetään varmuudella toteutuvan mentaalisia ilmiöitä.
Ihmisen aivot: 1½ litraa eläinkudosta, josta suurin osa on vettä.
Psykologit ja kogntitiotieteilijät ovat kiinnostuneita aivoista juuri sen takia, että aivot ovat se järjestelmä jossa toteutuvat ne psyykkiset ja kognitiiviset toiminnot joita heidän teorioissaan kuvaillaan.
Tässä kirjassa käsitellään sitä, miten tieto aivoista (neurotiede) voi auttaa valaisemaan käyttäytymistä ja psyykkistä toimintaa. Kognitiotieteen näkökulmasta keskeistä on "kognitiivinen käyttäytyminen", ja sitä aikaansaava ja säätelevä kognitiivinen toiminta. Tavoitteena on siis tutustua lyhyesti siihen, miten kognitiiviset toiminnot aivoissamme totetutuvat, ts. aivojen kognitiiviseen organisaatioon.

Aivojen organisaatiota voidaan tarkastella monesta eri näkökulmasta. "Neurotiede" t. aivotutkimus ei ole yksi yhtenäinen tieteenala, vaan koostuu lukuisista osa-alueista, joilla jokaisella on omat näkökulmansa ja painotuksensa. Ei ole yhtä yhtenäsitä "aivojen teoriaa", joka tarkastelisi ja kuvailisi "aivoja kokonaisuutena" - ei ole yhtä yhtenäsitä "neurotieteen näkökulmaa" aivojen organisaatioon, vaan neurotieteen sisällä kukin tieteenala lähestyy yhteistä tutkimuskohdetta kukin omista lähtökohdistaan. Eri tutkimusalat eivät eivät suinkaan aina pyri vastaamaan samoihin kysymyksiin; ne kuvailevat aivojen eri ominaisuuksia, eikä aina suinkaan ole selvää, miten eri tutkimuksissa kuvaillut ominaisuudet liittyvät toisiinsa.

Ehkä jonain päivänä onnistutaan laatimaan "suuri aivojen yhtenäsiteoria", joka pystyy kuvailemaan yhden suuren teoreettisen viitekehyksen näkökulmasta kaikki aivoissa tapahtuvat kognitiiviset, emotionaaliset, vaistoperäiset ja biologiset toiminnot. Ainakaan vielä mitään sellaista teoriaa ei ole olemassa.

Syvällisempi aivotutkimukseen tutustuminen edellyttääkin paitsi tietoa itse tutkimuskohteesta, aivoista, myös sen ymmärtämistä että kaikki nykyinen aivoja koskevan tietomme "kokonaisuus" on vain monista eri tiedon lähteistä ja tutkimusmenetelmistä koostettu "yleiskuva" , ei yhtenäinen ja yksityiskohtainen kokonaisteoria.

Aivot ovat monimutkainen anatominen järjestelmä, jonka rakenteessa voidan erottaa anatomisia rakenneominaisuuksia, ja rakentumisperiaatteita. Aivot toteuttavat monia biologisia toimintoja; ne säätelevät elimistön aineenvaihduntaa, lämpö- ja nestetasapainoa, ja elimistön hormonipitoisuuksia. Aivot säätelevät ja ohjaavat organismin käyttäytymistä, ja suorittavat monia kognitiivisia (l. tiedonkäsittely) toimintoja. Kaikki kognitiivinen toiminta ihmisaivoissa ei ole tietoista, tai edes välttämättä psyykkistä. Myös muut psyykkiset toiminnot (kuten tunteet ja mielialat, vireystilan vaihtelut jne.) perustuvat aivojemme toimintaan. Kognitiotieteen kannalta kiinnostavia ovat siis aivojemme kognitiiviset (so. tietorakenteisiin ja tiedonkäsittelyyn liittyvät) ominaisuudet, ja aivojen rooli älykkään käyttäytymisen aikaansaajana.

Tekoälytutkija Marvin Minsky on osuvasti kiteyttänyt kognitiivisen näkökulman aivoihin kutsumalla aivoja "lihasta tehdyksi tietokoneeksi" (a computer made out of meat). Puhtaasti kognitiiviset, komputationaalisen tason, teoriat kuvaavat (tämän oletuksen mukaan) järjestelmän käsittelemää tietoa - sitä miten tieto on organisoitu tietojärjestelmäksi, ja millaisia tiedonkäsittelyoperaatioita järjestelmässä tiedolle voidaan tehdä. Tässä tapauksessa tutkimus kohdistuu siis järjestelmän abstrakteihin komputationaalisiin ominaisuuksiin. Neurobiologinen lähestymistapa puolestaan aloittaa tarkastelun komputationaaliset ominaisuudet toteuttavan biologisen järjestelmän ominaisuuksista, komputaatiot implementoivasta systeemistä.

Komputaationäkökulma on siis tavallaan "ylhäältä alaspäin" (karkeasti ilmaistuna komputaatioista lihaanpäin), kun taas neurobiologisessa näkökulmassa katsotaan "alhaalta ylöspäin" (lihasta komputaatioihin). Kohtaavatko nämä näkökulmat sitten jossain vaiheessa toisensa "keskellä"? Komputaatioteorioissa kuvatun tiedon on esityttävä jotenkin aivojen fysikaalisessa rakenteessa. Tiedon esittymistä aivoissa, sisäisiä tietoesityksiä, kutsutaan representaatioiksi. Representaatiot ovat kognitiotieteen, ja erityisesti kognitiivisen aivotutkimuksen kannalta keskeinen teoreettinen käsite/tutkimuskohde. Millaista sitten on ominaisuuksiltaan "representationaalinen liha"?

Tässäkin yhteydessä kannattaa huomata, että representaatioiden kutsuminen tietoesityksiksi saattaa harhaanjohtavasti tuottaa sen vaikutelman, että aivoissa pitää tietoesitysten lisäksi olla näitä tietoesityksiä tarkasteleva homunculus, "joku" jolle tieto esitetään. Ks. kuitenkin mitä aikaisemmin on sanottu mielikuvien ja homunculus-ongelman yhteydessä. Tämän takia on asianmukaisempaa puhua tiedon esittymisestä - ei esittämisestä - tai neutraalisti representaatioista.

Aivojen anatomisen organisaation kuvailulla on aivotutkimuksessa erityisasema. Anatomian keskeinen asema perustuu siihen, että aivojen makrorakenteen kuvailu muodostaa keskeisen yhteisen näkökulman, aivotutkimuksen lingua francan, jota kaikki eri osa-alueiden spesialistit ymmärtävät, ja joka varmistaa eri näkökulmien ja tutkimussuuntien välisen kommunikaation yhteismitallisuuden.
Anatomian tuntemuksen keskeinen asema ei siis johdu niinkään siitä, että olisi teoreettisesti kovinkaan oleellista tietää missä nimenomaisessa aivojärjestelmässä jokin psyykkinen toiminto suoritetaan. Esim. useimpien näköjärjestelmän toimintaa selvittävien psykologisen ja kognitiivisten tutkimuksten kannalta ei sinänsä ole oleellista, että keskeisiä järjestelmiä näkköaistimuksen muodostamisen kannalta ovat ovat isoaivokuoren takaosat ja aivorungon kärki. Psykologin näkökulmasta toiminnot voisivat yhtä hyvin toteutua vaikkapa otsalohkossa - psykologi tutkii ja selvittää vain sitä mitä toimintoja näköaistimuksen syntyyn liittty, ei missä päin aivoja näkä toiminnot toteutuvat.

Ihmisen aivot ovat mieltähämmentävän monimutkainen, kolmiulotteinen, usean tyyppisistä kudoksista muodostuva rakenne. Neuroanatomisen tutkimustyön tavoitteena on löytää yleisiä, maamerkkejä, toistuvia rakenteita ja niiden smanlaisiana toistuvia rakenneosia, ja ylipäätään luoda näennäisen kaaoksen keskelle järjestystä määrittelemällä ne perusrakenteet joita yhdistelminä aivoja voidaan pitää, sekä yleisiä rakentumisperiaatteista siinä miten aivojen lukemattomat osaset suhteutuvat toisiinsa.

Neuroanatomiassa tunnistettuihin ja määriteltyihin aivojen perusrakentesiin lukeutuvat siis erilaiset hermosolutyypit ja näiden muodostamat aivokuorikerrokset ("sytoarkkitehtoniset alueet") ja tumakkeet, eri side- ja tukikudosten tyypit, erilaiset nesteiden täyttämät kammiot, kalvostot, ja suonistot. Pelkkien erilaisten rakenneosasten ja -tyyppien luokittelun lisäksi neuroanatomit pyrkivät myös määrittelemään yleisiä aivojrakenteiden arkkitehtonisia periaatteita - he pyrkivät kuvailemaan ja selittämään aivojen rakennetta laatimalla teoreettisia selityksiä aivojen rakennepiirteille: miksi evoluutio, yhdessä muiden vaikuttavien tekijöiden kanssa on muovannut tämän aivojen rakenteen juuri tämän kokoiseksi ja muotoiseksi? Miksi tuo aivoalue on hermostollisesti kytketty tähän toiseen, aivan aivojen toisella puolella sijaitsevaan alueeseen? Miten aivojen yleisrakenteen ja ainnenvaihdunnan toteutus on "suunniteltu" niin että kaikki psyykkiseen toimintaat tarvittavat hermoverkot mahtuvat riittävän pieneen tilaan (ihmisen pääkallon tilavuus on keskimäärin vain n. 1½ litraa)?

Aivojen anatomiaa tarkastellaan eri mittakaavoissa (eli "organisaation tasoilla"). Osa aivojen "arkkitehtuurista" voidaan erottaa ja tunnistaa paljaalla silmällä (kuten tärkeimmät tumakkeet ja kuorikerrokstet, ja aivokuorten eri poimut ja lohkot). Jotkut yksityiskohdat (kuten yksittäisten hermosolujen haarakkeet ja näiden sisältämät kalvostojärjestelmät ja molekyylirakenteet) vaativat suurempaa resoluutiota kuin mihin parhammatkaan valomikroskoopit pystyvät.

Yhä "syvemmälle" tasolle ulottuvat molekyylibiologiset havaintomenetelmät tuovat näkyviin uusia toiminnallisen organisaation tasoja. Tällä hetkellä neurobiologian "eturintamana" pidetään tutkimuksia, jotka pyrkivät selvittämään sitä miten hermosolujen mikrorakenne, ja molekyylitason fysiologiset toiminnot muodostavat toimivia ratkaisuja mikrotason "suunnitteluongelmiin" , mutta samalla tuottavat organismin toimintakyvyn kannalta järkeviä makrotason rakenteita ja toimintoja.

Siinä missä anatomia tutkii ja selvittää biologisten rakenteiden eri tyyppejä, fysiologiassa tutkimuskohteena on näiden rakenteiden suorittamat biologiset toiminnot. Fysiologi tarkastelee biologista organismia fysikaalisena systeeminä, jonka fysikaaliset ominaisuudet ovat sopeutuneet suorittamaan tiettyjä biologisia tehtäviä. Tavoitteena on kuvailla ja selittää, miten organismin fysikaaliset ominaisuudet palvelevat organismin sopeutumista ympäristöönsä. Fysiologia on siis biologian osa-alue, joka tutkii sitä, mikä on organismin eri elinten ja kudosten (biologinen, sopeuttava tehtävä, ja millä tavoin ne tuon tehtävän suorittavat.

Hermoston kokonaistoiminnan ymmärtämisen kannalta on tärkeää tuntea eksitaation ja inhibition käsite, joka edellyttää jonkinlaista peruskäsitystä hermosolun rakenteesta ja synapsien toiminnasta, ja toisaalta psykologisten toimintojen paikantamisen l. lokalisaation käsite - jota käsittelevää tekstiä taas voi ymmärtää vain jos tuntee nimeltä ihmisaivojen tärkeimmät maamerkit.

Aivojen eri osia. Kuvassa aivot on halkaistu keskeltä pituussuunnassa kahtia, näkyvissä vasemman aivopuoliskon sisäpintaa ja keskilinjassa sijaitsevia (halki leikattuja) rakenteita.  

 Numeroiden selitykset:   
(1) Aivokuori (vasemman aivopuoliskon sisäpintaa).
(2) Päälaenlohko
(3) Takaraivolohko
(4) Otsalohko
(5) Ohimolohko
(6) Limbinen lohko
(7) Talamus (osa väliaivoja)
(8) Hypotalamus (osa väliaivoja)
(9) Nelikukkula (osa keskiaivoja)
(10) Aivosilta (osa taka-aivoja)
(11) Ydinjatke (osa taka-aivoja)
(12) Pikkuaivot (osa taka-aivoja)
(13) Selkäydin
(14) Aivolisäke l. hypofyysi
(15) 3. aivonestekammio
(16) Aivokurkiainen (valkeaa ainetta, kuuluu etuaivoihin) 

Hermosolut & hermosoluverkot

Hermosto koostuu hermosoluista. Hermosoluista muodostuu hermokudos, joka on informaation kuljettamiseen ja muokkaamiseen erikoistunutta eläinkudosta; kyky kuljettaa sähköisiä signaaleja luotettavasti pitkiä matkoja on hermosolujen erityisominaisuus.

Hermosolut ovat hermoston rakenteellinen ja toiminnallinen "perusyksikkö". Tämä seikka on tiedetty jo 1800-luvun lopulta lähtien. Myös hermosolun sisäinen rakenne ja, hermostollisen siganaalinkulun signaalin fysikaaliset perusominaisuudetr opittiin tuntemaan 1900-luvun alkupuolella; informaation kuljetus perustuu sähköisiin ja kemiallisiin signaaleihin jotka kulkevat sähköimpulsseina hermosolun pintakalvolla ja kemiallisina viesteinä hermosolujen välisissä liitoskohdissa, synapseissa.

Hermosolujen ohella hermosto koostuu hermoston tukikudoksesta (joka muodostuu mm. hermoston tukisoluista eli gliasoluista). Kuten kaikki ihmisen kudokset, myös hermosto on täynnä verisuonia, jotka kuljettavat soluille happea, sokeria ja solujen kasvun ja elintoimintojen vaatimia raaka-aineita.

Hermosolujen teoreettinen merkitys kognition kannalta perutuu mm. siihen, että neuronien koko ja signaalinopeus asettavat reunaehtoja kognitiiviselle toiminalle. Kognitiivinen toiminta ei voi olla mielivaltaisen nopeaa, tiedonkäsittelykapasiteetti on äärellinen jne. Lisäksi kognitiivisten toimintojen on oltava organisoitu niin, että "sokeat", ja esim. ihmisen rakentamien tietokoneiden transistoreihin verrattuna hitaat ja signaalin välityskyvyltään epäluotettavat hermosolut yhdessä pystyvät suoriutumaan kognitiivisista toiminnoista (riittävän) älykkäästi, nopeasti ja luotettavasti.

Hermoston tärkein elin on aivot. Kaikki psyykkinen toiminta on aivotoimintaa. Yksittäisen hermosolun toiminnassa ei sinänsä ole mitään "psykologista" - psyykkisiä ilmiöitä syntyy vasta kun suuri joukko hermosoluja tekee yhteistyötä.

Hermosoluja on monen kokoisia ja muotoisia; hermosolut ovat koko ihmiskehon monimuotoisin solutyyppi. Ihmisen n. 50 000:sta geenistä suurempi osa onkin erikoistunut säätelemään nimenomaan hermosolujen rakennetta ja toimintaa, kuin minkään muun solutyypin.

Useimmissa hermosoluissa voidaan kuitenkin erottaa kolme perusosaa: sooma, dendriitit ja aksoni.

Sooma eli solurunko sisältää solun tuman, ja muut solun elintoimintojen kannalta välttämättömät soluelimet ja perintötekijät. Hermosolut ovat toisistaan erillisiä, kukin oman solukalvonsa ympäröivistä soluista erottama, eivätkä ne yleensä sulaudu kiinni toisiinsa (Kuten usein käy kun yritetään kategorisoida biologian monimuotoisuutta, tämäkin "sääntö" ovat vain suuntaa-antava, poikkeuksia löytyy). Solukalvo erottaa solun sisällä sijaitsevan soluliman solua ympäröivästä kudosnesteestä. Solukalvo muodostaa solun pinnanmuodot. Hermosolut ovat kaikista eläinkudoksen slutyypeistä rakenteeltaan mutkikkaimpia - solurungosta erkanee monimutkaisia ja joskus valtavan pitkiä haarakkeita (esimerkiksi kirahvin selkäytimestä varpaaseen signaaleja kuljettavat liikehermosolujen aksonit ovat useiden metrien mittaisia). Solukalvo myös säätelee aineen kulkua solun sisään ja solusta ulos.

Hermosoluja on niin monen kokoisia ja muotoisia, että puhe hermosolun "tyypillisestä" rakenteesta on osin jopa harhaanjohtavaa. Yleensä kuitenkin erotetaan signaaleja solurunkoon päin kuljettavat tuojahaarakkeet eli dendriitit, joita hermosolulla on useita ja jotka "prosessoivat" signaalia, ja hermosolun solurungosta signaalia poispäin kuljettava viejähaarake eli aksoni, joita on vain yksi ja joka kuljettaa signaalia muuttumattomana.

Synapsit ovat hermosolujen välisiä liitoskohtia, joiden välityksellä hermosolut muokkaavat toistensa rakennetta toimintaa. Tyypillinen kemiallinen synapsi muodostuu signaalin lähettävän (presynaptisen) hermosolun aksonin kärkilevystä, ja signaalin vastaanottavan (postsynaptisen) hermosolun solukalvosta. Hermosolut eivät synapsin kohdallakaan kosketa toisiaan, vaan niiden välissä on kapea synapsirako johon presynaptinen solu erittää välittäjäainetta. Postsynaptinen solu reagoi kemiallisesti välittäjäaineeseen, mm. muuttamalla solukalvon läpäisevyyttä sähköisesti varautuneille ioneille, joiden virtaaminen solukalvon läpi muuttaa solun kalvojännitettä.
Kalvojännitteen muutos vaikuttaa solun sähköiseen toimintaan: se voi lisätä solun taipumusta laukoa hermoimpulsseja l. aktiopotentiaaleja , jolloin synapsin vaikutusta solun aktiviteettiin kutsutaan kiihdyttäväksi eli eksitatoriseksi, tai se voi vähentää solun taipumusta laukoa aktiopotentiaaleja , jolloin synapsin vaikutusta solun aktiviteettiin kutsutaan ehkäiseväksi eli inhibitoriseksi. Hernosoluverkkojen dynamiikka perustuu eri soluryhmien eksitaatioon ja inhibitioon, soluryhmään kohdituvien inhibitoristen vaikutusten inhibitioon joka johtaa soluryhmän disinhibitioon jne...

Kemiallisessa synapsissa signaalin välittyminen solusta toiseen tapahtuu siis hermosolujen erittämän kemikaalin (neurotransmitterin) avulla - tästä nimitys "kemiallinen" synapsi (on olemassa myös ns. sähköisiä synapseja, joissa hermosolut ovat kiinni toisissaan, ja sähköinen signaali siirtyy solusta toiseen suoraan). Solujen solurungot ja dendriittipuut ovat yleensä kokonaan synapsien peitossa.

Dendriitit vastaanottavat muiden hermosolujen lähettämiä kemiallisia signaaleja, ja muuttavat signaalin takaisin sähköiseen muotoon. Dendriittipuun eri osaan saapuvien kemiallisten signaalien aikaansaamat sähkövirrat vaikuttavat toisiinsa; mikäli eksitatoriten eli kiihdyttävien synapsien aikaansaama sähköinen toiminta ylittää solun "ärsytyskynnyksen" laukeaa solussa aktiopotentiaali, l. solukalvon pintaa pitkin etenevä sähköimpulssi (so. hetkellinen jännitteen muutos).

Koska, kuten aiemmin mainittin, nämä kemialliset signaalit voivat olla kiihdyttäviä l. eksitatorisia (mikä siis tarkoittaa sitä että signaalin vastaanottaminen lisää aktiopotentiaalin laukaisemisen todennäköisyyttä, tai kasvattaa solun aktiopotentiaalien laukomisen taajutta) - tai ehkäiseviä l. inhibitorisia (mikä taas tarkoittaa sitä, että aktiopotentiaalin laukaisemisen todennäköisyys alenee tai laukomistiheys harvenee) solut voivat muodostaa hyvin monimutkaisia keskenään vuorovaikuttavien hermosolujen dynaamisia järjestelmiä, hermosoluverkkoja. Tietyn solun aktiopotentiaalit ovat kaikki toistensa kanssa samanlaisia - eksitaatio ja inhibitio vaikuttaa vain aktiopotentiaalien määrään, ei niiden kestoon tai intensiteettiin.

Hermosolun laukomien aktiopotentiaalien määrä aikayksikköä kohti (so. taajuus), ja monimutkaisempien aktiopotentiaali"hahmojen" synty perustuu solun vastaanottamien eksitatoristen ja inhibitoristen signaalien monimutkaisiin keskinäisiin vuorovaikutuksiin dendriittien ja sooman solukalvolla, mutta myös solun sen hetkiseen biokemialliseen tilaan, johon vaikuttavat hermoston omat viestinviejäaineet, elimistössä kiertävät hormonit, solun sisäinen ainnenaihdunta ja solun geenien toiminta jne. Toisaalta solun vastaanottamat kemialliset viestit ja solun oma sähköinen toiminta myös säätelevät solun sisäistä metabolista koneistoa. Hermosolu reagoi ympäröivistä soluista tuleviin signaaleihin sähköisesti, muuttamalla kalvojännitettään, mutta myös kemiallisesti, aktivoimalla ja deaktivoimalla omia aineenvaihdutnaa sääteleviä biokemiallisia ketjureaktioitaan. Solun vastaanottamat signaalit eivät säätele pelkästään solun senhetkistä toimintaa, vaan myös solun rakenteen ylläpitoa ja kasvua (erityisesti solun haaroittuneiden rakenteiden kasvua ja surkastumista, ja sysnaptitsten kytkentöjen muotoutumista solujen välillä).

Aksoni kuljettaa hermosolussa syntyvän sähköimpulssin (aktiopotentiaalin) soomasta synapsiin, jossa taas syntyy uusi kemiallinen signaali. Aksonin solukalvo on erikoistunut kuljettamaan aktiopotentiaaleja samanlaisena ja heikentymättä koko aksonin matkan. Aktiopotentiaalin saapuminen aksonin kärjessä sijaitsevaan pääteterminaaliin saa aikaan neurotransmitterin erittymisen synapsirakoon, johon synapsiraon toisella puolella pääteterminaalia vastapäätä oleva postsynaptisen solun solukalvo taas reagoi kemiallisesti, aikaansaaden dendriitin solukalvon sähköisen jännitteen muuttumisen...

Yksittäinen hermosolu on rakenteensa ja toimintojensa monimutkaisuuden puolesta verrattavissa yksisoluiseen organismiin. Siinä missä yksisoluisessa organismissa tuo yksi solu suorittaa eliön kaikki aisti-, liike- ja elintoiminnot, monimutkaisen hermojärjestelmän hermosolut ovat erikoistuneet vain tietynlaisten toimintojen suorittamiseen - tietynlaisen aisti-informaation vastaanottamiseen, tietynlaisten motoristen toimintojen säätelyyn, tai tietynlaisten psyykkisten toimintojen suorittamiseen.
Yksittäinen hermosolu ei käsittele kovinkaan paljon informaatiota; yksittäisen solun käsittelemiä tietosisältöjä ei myöskään voi pitää psykologisina (havainto-, muisti-...) sisältöinä, vaan psykologiset toiminnot perustuvat suurten hermosolumäärien, tuhansista tai miljoonista hermosoluista järjestyneiden hermoverkkojen toimintaan.

Ihmisen aivoissa on n. 100 000 000 000 neuronia - kuinka paljon esim. aistitietoa käsitteleviä hermosoluja tarvitaan, ja miten niiden on organisoiduttava, että syntyisi aistimussisältöjä, siis tietoisia kokemuksia? Sitä ei kukaan tiedä. Kukaan ei oikeastaan edes tiedä, miten tähän kysymykseen voisi lähteä hakemaan tieteellistä vastausta - ts. miten kysymys voitaisiin asettaa niin täsmälliseen muotoon, että sitä voitaisiin käyttää (kognitio)tieteellistä tutkimusta ohjaavana teoreettisena hypoteesina.

Hermoverkkojen kykyä kategorisointiin, muistiin, ja muihin representaatio- ja informaationprosessointitoimintoihin, ja moniin kognitiivisiin prosesseihin, sen sijaan ymmärretään jo jonkin verran.

Ihmisen aivot & keskushermosto: perusrakenne

Suurin osa (ihmisen) kognitiivisten toimintojen lokalisaatiota koskevasta tiedosta on perinteisesti hankittu neuropsykologisin menetelmin (leesioanalyysi ja neurokirurginen aivokudoksen paikallinen sähköinen stimulaatio); tässä yhteydessä on kuitenkin painotettava, että myös neurofysiologiset havaintomenetelmät (esim. eläinkokeisssa ja in vitro tehdyt yksittäissolumittaukset) ja modernit non-invasiiviset aivokuvantamismenetelmät ovat myös kognitiivisen neurotieteen kannalta keskeisiä tutkimusmenetelmiä.
Keskushermosto on hermoston se osa, joka sijaitsee selkärangan (selkänikamat) ja pääkallon muodostaman suojaavan luisen ontelon sisällä. Keskushermoston muodostavat aivot (pääkallon sisällä oleva osa) ja selkäydin (selkärangassa oleva osa). Aivot jaetaan edelleen isoihin aivoihin, pikkuaivoihin ja näitä yhdistävään aivorunkoon (ks. kuva).

Ääreishermosto kuljettaa hermoimpulssit aistinelimistä keskushermostoon ja kehon toimintaa säätelevät signaalit vastaavasti keskushermostosta muualle kehoon.

Ääreishermosto sisältää kehon eri alueilla sijaitsevien aistinhermosolujen l. sensoristen hermosolujen, ja (pääosin keskushermostossa sijaitsevien) motoristen hermosolujen aksoneista l. viejähaarakkeita. Myeliinin peittämät viejähaarakkeet muodostavat paksuja viejähaarakekimppuja - hermoja - joita pitkin kulkevat hermostolliset signaalit keskushermoston ja kehon välillä. Hermojen lisäksi ääreishermostoon kuuluu hermosolujen muodostamia hermosolmukkeita l. ganglioita (keskushermsoton ulkopuolella sijaitseva hermosolukimppua kutsutaan perinteisesti ganglioksi keskushermostossa sijaitsevaa hermosolukimppua tumakkeeksi).

Ääreishermosto voidaan jakaa autonomiseen ja somaattiseen hermostoon. Näistä somaattinen ääreishermosto (somaattiset hermot ja gangliot) välittävät aisteihin ja liikkeidensäätelyyn liittyviä signaaleja aistinelimistä keskushermostoon ja keskushermostosta luustolihaksiin. Autonominen hermosto taas säätelee ("ei-tahdonalaisia" - siitä nimi autonominen) elintoimintoja, kuten suoliston sileän lihaskudoksen toimintaa, verepainetta, kehon eri rauhasten eritystoimintaa jne.

Selkäytimen kautta kulkevat lähes kaikki aistitietoa kehosta aivoihin kuljettavat signaalit, samoin kuin aivoista toimintäkäskyjä kehoon välittävät signaalit - vain pään aisti- ja liike-elimet ovat kytkeytyneet suoraan aivoihin (tämän takia henkilö jonka selkäydin katkeaa niskanikamien kohdalta halvautuu kaulasta alaspäin, mutta näkee, kuulee, haistaa ja maistaa normaalisti, ja pystyy puhumaan ja kommunikoimaan kasvoillaan normaalisti).
Selkäydin pystyy ohjaamaan joitakin kehon liikkeitä (ns. selkäydinrefleksit) ilman aivoja, mutta kaikki sanan varsinaisessa mielessä psykologiset ilmiöt tapahtuvat aivoissa.

Refleksitoiminnot ovat monien toimintojen, erityisesti liikkeidensäätelytoimintojen perusta - suurin osa ihmisen ja muiden monimutkaisempien organismien psykologisesta toiminnasta ei kuitenkaan perustu pelkästään refleksiratoihin (toisin kuin jotkut behavioristit olettivat). Nykyään keskeinen fysiologisen aivotutkimuksen kohde onkin sen selvittäminen, miten keskushermoston "korkeammissa" säätelyjärjestelmissä hermosolut järjestyvät hermoverkoiksi.

Aivojen rakenteessa voidaan erottaa harmaa aine, joka sisältää hermosolujen solurungot ("pienet harmaat aivosolut"), ja lähinnä dendriittihaarakkeita. ja valkea aine, joka koostuu lähinnä hermosolujen viejähaarakkeista eli aksoneista. Valkean värin saa aikaan hermoston tukisolujen (glia-solujen) aksonien ympärille muodostama myeliini peite, joka nopeuttaa signaalin kulkua aksoneissa.

Harmaata ainetta ovat kuorikerrokset ja tumakkeet. Sekä isoilla aivoilla että pikkuaivoilla on oma kuorikerroksensa ja sen alapuolella omat "subkortikaaliset" tumakkeensa, sekä näitä toisiinsa yhdistävä hermosyistä koostuva valkea aine. ("Tumake" tarkoittaa keskushermsotossa sijaitsevaa hermosolukimppua; keskushermoston ulkopuolella vastaavaa rakennetta kutsutaan ganglioksi).

Isot aivot koostuvat isoaivokuoresta eli korteksista, ja subkortikaalisista ("aivokuoren alaisista") hermosolukimpuista eli tumakkeista, sekä hermosäikeistä (valkeasta aineesta) jotka yhdistävät tumakkeet ja kuorikerrokset toisiinsa ja aivorunkoon. Isot aivot, varsinkin sen kuorikerros, sisältävät paljon psykologisiin toimintoihin osallistuvia hermoverkkoja.

Isojen aivojen kuorikerros jaotellaan perinteisesti lohkoihin, joiden rajat määritellään selvien anatomisten maamerkkien, erityisesti keskusuurteen ja sylviuksen uurteen avulla. Lohkot on nimetty pääkallon luiden mukaan. Pääpiirteissään molempien aivopuoliskojen lohkot ovat rakenteeltaan samanlaiset, aivopuoliskojen välillä on kuitenkin eroja siinä, millaisiin tehtäviin niiden tietyt järjestelmät ovat erikoistuneet.
Isojen aivojen (cerebrum) kuorikerros on ihmisen aivoissa poikkeuksellisen monimutkaiseksi kehittynyt. Se sisältää satoja eri kognitiivisiin, emotionaalisiin ja motorisiin toimintoihin erikoistuneita aivokuorialueita. Yleisenä peukalosääntönä voidaan sanoa, että aistitietoa käsitteleviä järjestelmiä löytyy erityisesti aivokuoren takaosista (takaraivon ja päälaen alueelta), ja toiminnanohjaukseen erikoistuneita järjestelmiä aivokuoren etuosista (otsalohkot). Limbiset aivokuorijärjestelmät (isojen aivojen sisäpinnalla) osallistuvat erityisesti muisti- ja tunnetoimintoihin. Aivokurkiainen muodostaa valtavan hermosyykimpun joka yhdistää aivokuoripuoliskot toisiinsa.

Aivokuori jaetaan perinteisesti lohkoihin, joita ovat otsalohko, ohimolohko, päälaenlohko ja takaraivolohko. Nämä on nimetty pääkallon luiden mukaisesti - kyseessä ei siis ole psykologinen jaottelu, vaan pelkästään yleisesti käytetty tapa luokitella tärkeimmät aivojen "maamerkit". Joskus limbinen lohko aivojen ala- ja sisäpinnalla luetaan omaksi viidenneksi lohkokseen.

Aivokuoren lisäksi isoihin aivoihin kuuluu suuri joukko tumakkeita. Isojen aivojen kuorikerros on välttämätön monien "korkeampien" psykologisten toimintojen (kognitiot, emootiot) toteuttamisessa - muttei kuitenkaan yksinään riittävä. Se sisältää lukuisia monimutkaisiin psykologisiin toimintoihin erikoistuneita järjestelmiä, mutta tämä ei suinkaan tarkoita, että nuo toiminnot voitaisiin aina lokalisoida aivokuorelle - aivokuorijärjestelmät toimivat kokonaisvaltaisesti yhteistyössä subkortikaalisten järjestelmien kanssa.

Sensoriset, l. aistinjärjestelmät ovat tyypillisesti organisoituneet aivokuorelle siten, että aistinelimistä tulevat signaalit saapuvat talamuksen kautta aistitietoa esikäsittelevälle primääriselle projektioalueelle. Projektioalueet sijaitsevat aivokuorella seuraavasti: näköaivokuori (näköjärjestelmän primääri projektioalue V1) sijaitsee takaraivolohkon takakärjessä ja sisäpinnalla, kuuloaivokuori (A1) ohimolohkon yläpinnalla, somatosensorinen (tunto, kipu, lämpö, kylmä, kehon, asento ja liike) l. kehonaistiaivokuori (S1,) päälaenlohkossa heti keskusuurteen takana. Projektioalueet muodostavat topografisesti organisoidun kartan ärsykekentästä.

 

Kuva 5.2. Aivolohkot: otsalohko (1), päälaenlohko (2), ohimolohko (3) sekä takaraivolohko (4)(vasen aivopuolisko)

 

Kuva 5.3. Aistijärjestelmien primäärit projektioalueet, (V1, A1, S1) ja motorinen projektioalue (M1). Aistialueet ottavat vastaan aisti-informaatiota talamuksesta, motorisen projektioalueen pyramidaalisten hermosolujen aksonit muodostavat pyramidaaliradan.

Projektioalueiden ympärillä sijaitsee monimutkaisempia (abstraktimpia) ärsykepiirteitä koskevaan tiedonkäsittelyyn erikoistuneita sekundäärisiä aistialueita, ja vielä korkeamman tason (polymodaalista l. aistienvälisiä) ominaisuuksia representoivia assosiaatioalueita. Esimerkiksi korkeammissa visuaalisissa alueissa on väriin, liikeeseen, sijaintiin ja muotoon erikoistuneita järjestelmiä, kun taas korkeamman tasoiset somatosensoriset järjestelmät toimivat spatiaalisen hahmottamisen perustana, ja kuuloaivokuorialueissa on kielen äänteiden foneettista analyysiä ja luokittelua suorittavia erikoisalueita.

Maku- ja hajuaisti ovat hieman epätyypillisiä aisteja: otsalohkossa tosin on (kieltä hermottavia) makuaistialueita, mutta maistaminen perustuu pitkälti myös hajuaistin toimintaan . Hajuaivokuori (otsalohkon alapinnalla) taas ei ota vastaan signaaleja talamuksesta, vaan suoraan nenäontelon limakalvoja hermottavista hajukäämeistä. Hajuaivokuoren organisaatio ei myöskään vastaa aivojen takaosien sensoristen alueiden organisaatiota - se on esimerkiksi poikkeuksellisen tiiviissä yhteydessä limbiseen järjestelmään, pikemmin kuin aivokuoren havaintoja analysoiviin assosiaatioalueisiin. mikä ehkä osaltaan selittää sitä miksi hajukokemuksia on usein vaikea luokitella ja pukea sanoiksi, ja miksi ne ovat toisaalta niin läheisesti yhteydessä tunteisiin ja muistoihin.

Kullekin aistimodalitteetille tyypilliset havainnot syntyvät näiden kaikkien järjestelmien yhteistyöstä, johon liittyy myös muistissa olevan tiedon hyväksikäyttöä havaintoesitysten muodostamisessa ja tulkinnassa.
Otsalohkon liikkeidensäätelyjärjestelmien organisaatio aivokuorella muistuttaa pääpiirteittäin aivojen takaosien havaintojärjestelmien organisaatiota. Primäärinen motorinen aivokuori (M1) sijaitsee otsalohkon takaosassa, heti keskusuurteen etupuolella. M1 alueen etupuolella sijaitsevat "korkeammat" motoriset aivokuorialueet, jotka vastaavat liikkeiden koherentista yhdistelystä (rytmittämisestä ja ketjuttamisesta) monimutkaisemmiksi liikekaavoiksi ja toimintasarjoiksi.

Primääri somatosensorinen ja motorinen aivokuorialue ovat kiinteässä yhteydessä toisiinsa (ne muodostavat puolikaaren jonka läpi mm. monet kortikaaliset refleksiradat kulkevat). S1 ja M1 alueiden topografisesti organisoituja kehonkarttoja kutsutaan usein motoriseksi ja somatosensensorisenksi homunculukseksi

 

Motoriikan ja somatosensaation kannalta keskeisiä aivokuorijärjestelmiä.

Otsalohkon motoristenalueiden etupuolella sijaistevat prefrontaaliset assosiaatioalueet, joiden toiminta liittyy sellaisiin (vielä melko huonosti ymmärrettyihin) korkeampiin kognitiivisiin toimintoihin kuten toiminnan suunnitelmallisuus, joustavuus, tarkoituksenmukaisuuden monitorointi, tavoitteiden asettaminen ja niiden saavuttamisen arviointi. Työmuistin toiminta (Goldman-Rakic xxxx) ja älykkyys (REF) yhdistetään niinikään prefrontaalisiin alueisiin, ja myös emootioiden ja sosiaalisen kognition yhteydestä etuotsalohkoon on joitakin viitteitä (Damasio xxxx).

Ohimolohkot, varsinkin sen sisäpinta (hippokampusta ympäröivät aivokuorirakenteet) yhdistetään deklaratiiviseen pitkäkestoiseen muistiin (järjestelmien yhteyden limbiseenn jäjrestelmään ja talamukseen ovat keskeisiä). Saattaa olla, että episodiset toiminnot ovat lateralisoituneet oikeaan aivopuoliskoon, ja semanttisen muistin toiminnot vasempaan aivopuoliskoon.

Pikkuaivojen (cerebellum) perusrakenne on samanlainen kuin isojen aivojen: myös siinä voidaan erottaa kuorikerros, tumakkeet ja näitä yhdistävät hermosyykimput. Pikkuaivojen tiedetään osallistuvan erityisesti liikkeiden hienosäätelyyn (ilmeisesti se osallistuu jossain määrin myös "korkeampien" psykologisten toimintojen säätelyyn, mutta tätä on tutkittu vähemmän). Pikkuaivot ovat keskeinen osa ekstrapyramidaalista liikkeidensäätelyjärjestelmää, vastaten erityisesti tasapainoa, ja tarkkaa liikkeiden koordinaatiota vaativien toimintarutiinien suorittamiskyvystä (pikkuaivojen hermosolut reagoivat erityisen herkästi alkoholiin - juuri tästä johtuvat puheen sammaltaminen, tasapainon horjuminen ja epävarma liikkeiden koordinaatio "huppelissa").

Aivorunko yhdistää isot aivot, pikkuaivot ja selkäytimen toisiinsa - lähes kaikki aivojen ja muun elimistön väliset hermoradat kulkevat aivorungon läpi. Aivorunko sisältää myös monia vireystilan, elintoimintojen ja ruumiin liikkeiden säätelyyn sekä aistitiedon esikäsittelyyn osallistuvia järjestelmiä.

Aivorunko sisältää kymmeniä tumakkeita. Biologisten elintoimintojen kannalta erityisen tärkeitä ovat elintoimintojen autonomiseen säätelyyn osallistuvat tumakkeet (esim. verenpaine, sydämen syke, hengitys...). Näiden lisäksi aivorungossa on myös mm. toiminnanohjauksen liikkeidensäätelyjärjestelmään (karkeamotoriikka, asento, myötäliikkeet) kuuluvia, ja aistitietoa esikäsitteleviä ja eri aivoalueille reitittäviä rakenteita. Myös vireystila ja mieliala ovat paljolti riippuvaisia tiettyjen aivorungossa sijaitsevien tumakkeiden toiminnasta.

Lokalisaatio

Yleensä aivotoiminnan ja psyykkisen toiminnan yhteydestä puhuttaessa, ihmisiä kiinnostaa ensisijaisesti missä päin aivoja eri psyykkiset toimintomme toteutuvat, kysymys lokalisaatiosta. Kognitiotietteen kannalta oleellisempi (teoreettisesti mielenkiintoisempi) kysymys kuitenkin olisi: miten aivojen toimintaperiaatteet ja mielen toimintaperiaatteet liittyvät toisiinsa?

Valitettavasti tähän kysymykseen ei ole olemassa kovinkaan kattavia vastauksia, sillä niin mielen kuin aivojen toiminnan perusperiaatteista tiedetään vielä loppujen lopuksi varsin vähän - niiden yhteydestä puhumattakaan. Modernin lokalisaatiokäsitteen periaatteet sen sijaan muotoiltiin melko täsmällisesti 1800/1900-luvun taitteessa, ja eri toimintoihin osallistuvien aivojärjestelmien sijainnista tiedetään melko paljon (tämä on siis eri asia kuin tietää miten ko. järjestelmä toimintaan osallistuu, mikä on sen funktio aivojen kognitiivisessa kokonaistoiminnassa).
Tässä luvussa tarkastellaan psykologisten toimintojen lokalisaatiota ihmisen aivoissa neuropsykologian ja aivokuvantamisen näkökulmasta.
Neuropsykologia tutkii toimintojen lokalisaatiota ensisijaisesti leesioanalyysin menetelmin. Pähkinänkuoressa leesioanalyysin perusidea on seuraava: Jos aivoalueen X vaurio estää toiminnon A normaalin suorittamisen, mutta ei vaikuta toimintoon B, kun taas aivoalueen Y vaurio estää toiminnon B normaalin suorittaminen mutta ei vaikuta toimintaan A (ns. kaksinkertainen dissosiaatio, double dissociation), voidaan päätellä, että alue X on erikoistunut toimintoon A mutta ei osallistu toimintoon B, kun taas alue Y on erikoistunut toimintoon B mutta ei osallistu toimintoon A. Tällöin sanotaan myös, että A "lokalisoituu" X:ään ja B Y:hyn. Huom! Tästä ei vielä voi päätellä, että X toteuttaisi A:n yksin, ts. että ei olisi muita aivojärjestelmiä jotka myös osallistuvat toimintoon A.

Leesioanalyysin ydinajatus on periaatteessa yksinkertainen, mutta koska se on - frenologisen - arki-intuition vastainen se on usein hiukan vaikea omaksua. Analyysia voidaan tarkentaa selvittämällä tarkkarajaisempien leesioiden avulla (esim. eläinkokeissa), onko toiminnossa (toimintokokonaisuudessa) A jokin tietty osatoiminto, jonka suorittamiseen nimenomaan X erikoistuu (X voi myös suorittaa ko. toimintoa jossain toisessa toimintokokonaisuudessa C, tämänkään takia ei voida sanoa että X olisi "toiminnon A hermokeskus" frenologisessa mielessä).
Tämä tarkoittaa käytännössä sitä, että neuropsykologian teorioissa pyritään laatimaan kokonaiskuvaa siitä mitä eri toimintoja aivojen anatomiset järjestelmät toteuttavat tekemällä havaintoja siitä, miten eri aivojen osien paikalliset vauriot vaikuttavat psykologiseen toimintaan (esim. minkä alueiden vauriot vaikeuttavat muistisuorituksia? Koskeeko vaurion aiheuttama haitta kaikkea muistamista vai vain tietynlaistentietojen muistamista? Johtuuko haitta tiedon tallettamisen, varastoinnin vai muistista haun ongelmista? vaikuttaako näiden alueiden vaurioituminen myös esim. havaintotoimintoihin? jne.).

Aristoteleen ja Galenoksen pohdintojen pohjalta vakiintui keskiajalla näkemys psyyken eri toiminnoista "henkisistä kyvyistä" (psychological faculties) ja niiden suhteesta aivojen toimintaan. Ajateltiin, että eri kyvyt voidaan paikantaa eli lokalisoida aivojen eri osiin seuraavasti:

• Aistimiskyky ja kuvittelu (perception, imagery): "Etummainen" (1. & 2.) aivonestekammio
• Arvostelmakyky (judgment, reasoning): Keskimmäinen (3) aivonestekammio
• Muistikyky: Takimmainen (4. & 5.) aivonestekammio
  

Tuolloin ajateltiin, että henkisten kykyjen materiaalinen perusta on nesteen täyttämät aivokammiot. Aivokammioiden sisältämä neste on kirkasta, eikä näytä sisältävän mitään sisäistä rakennetta. Vastaavasti henkisiä kykyjä ei pyritty analysoimaan yksinkertaisempiin (psyykkisiin) osatekijöihin (toisin kuin kognitiivisessa psykologiassa nykyään). Nykyään tiedetään, että aivokammiot ei ole sielu, vaan luultavammin aivojen viemärijärjestelmä.

Päinvastoin kuin nykyään, ajateltiin henkisen tason ominaisuuksien olevan jakamattomia, mutta kunkin toiminnon aineellisen perustan olevan tarkasti lokalisoitavissa tiettyyn aivojen kohtaan. Nykyään psyykkiset toiminnot vastaavasti jaotellaan yksinkertaisempiin osatekijöihin - joille ehkä voidaan osoittaa tarkkarajainen lokalisaatio, kun taas "kokonaiset" psyykkiset toiminnot toteutuvat laajalle alueelle hajautetuissa hermoverkoissa. F.A.Gall - merkittävä anatomi joka psykologien piirissä muistetaan nykyään lähinnä pahamaineisen frenologian kehittäjänä - siirsi tarkastelun aivokammioista isoihin aivoihin ja erityisesti sen kuorikerrokseen.
Gall siirsi huomion aivokammioista aivojen kuorikerrokseen Mielen ominaisuuksia voitiin Gallin mukaan mitata kallon muotojen perusteella.

Tämä oli jälkikäteen tarkasteltuna merkittävä edistysaskel, samoin kuin Gallin pyrkimys materialistisesti selittää psyykkisten kykyjen toteutuminen aivojen eri osajärjestelmissä. Aivotutkimuksen kehityksen kannalta frenologian keskeinen anti oli, että siinä laadittiin hypoteeseja psyykkisten toimintojen lokalisaatiosta. Frenologian ydinajatukset olivat seuraavat:

i) Kutakin toimintoa, henksitä kykyä (faculty) suorittaa tietty, tuohon toimintoon erikoistunut aivokuoren järjestelmä.
ii) Kyvyt ovat synnynnäisiä, perustuvat kyvyn perustana olevan aivokuoren osan kasvuprosessiin.
iii) Eri henkisten kykyjen kehittyneisyys ilmenee vastaavan aivojen osan kasvuna, joka taas saa aikaan pullistuman vastaavassa kohdassa kallon pinnassa, ihmisen henkiset kyvyt voidaan siten päätellä tekemällä mittauksia kallon muodosta.
Valitettavasti Gallilla ei kuitenkaan ollut pätevää teoriaa psyykksisistä toiminnoista (mitä eri henkisiä kykyjä ihmisllä on), pätevää menetelmää erilaisten psyykkisten toimintojen kehittyneisyyden mittaamiseksi tai päteviä tilastollisia menetelmiä arvioitujen psyykkisten ominaisuuksien ja tehtyjen kallomittauksen välisten yhteyksien arvioimiseksi. Frenologiaa pidettiinkin asiantuntijoiden keskuudessa jo omana aikanaan menetelmiltään epätieteellisenä oppijärjestelmänä - tämä ei kuitenkaan estänyt sitä saavuttamasta suurta kansansuosiota (vasta 1900-luvulla astrologia syrjäytti frenologian, ja astrologiset kartat syrjäyttivät frenologiset kartat ihmisen "kohtalon" kuvauksina), ja jättämästä populaarikuvaan aivojen toiminnasta yhä vieläkin laajalti vallalla olevaa käsitystä siitä, että kutakin psyykkistä toimintoa vastaa tietty aivojen "hermokeskus" (esim. näkemistä "näköaivokuori" V1). Tähän frenologiseen arki-intuitioon perustuu "lokalisaatiokartan" ajatuksen viehätys: ajatus eri (arki)psykologisia toimintoja suorittavista aivokuoren "hermokeskuksista" aivojen toiminnan neuraalisena arkkitehtuurina.
Hieman myöhemmin P. Broca esitti, että ihminen puhuu vasemmalla aivopuoliskollaan - että puhekyky voidaan lokalisoida isojen aivojen vasempaan otsalohkoon. Todisteena potilas "Tan", joka oli vasemman otsalohkon vaurion seurauksena menettänyt puhekykynsä - havaitsemisen, ymmärryksen tai ajattelun/muistin kuitenkaan kärsimättä. Broca päätteli, että puheen "motoriset kuvat" sijaitsevat vasemmassa otsalohkossa.
C.Wernicke puolestaan diagnosoi ensimmäisenä neuropsykologisen oireyhtymän, jossa vasemman aivopuoliskon ohimolohkon vaurio johtaa puheen ymmärtämisen ja sisällön tuottamisen häiriöön - puhe on sujuvaa (motoriset kuvat ovat tallella) mutta sisällötöntä. Potilas ei myöskään itse pysty hahmottamaan oman puheena häiriötä. Tältä pohjalta Wernicke päätteli, että puheen "sensoriset kuvat" sijaitsevat vasemman ohimolohkon yläosassa ja että puhekyky toimintokokonaisuutena ei siis sijaitse missään yksittäisessä aivokuorelle lokalisoitavassa hermokeskuksessa.
 

Brocan alue (B) ja Wernicken alue (W) aivokuorella.

Ajatus lokalisaatiosta sanan frenologisessa mielessä on liian yksinkertainen - esim. eläimillä tehdyistä neuropsykologisista kokeista kävi ilmi, että aivokuorelta ei löytynyt mitään muistikeskusta jonka (lokaali) tuhoaminen saisi unohtamaan hyvin oppimansa sokkelon rakenteen (Lashley). Muisti voi myöskin vaurioitua hyvin moniin eri aivojen osiin tulevista vaurioista, ja monella eri tavalla riippuen vauriokohdan tarkasta sijainnista (ks. esim. Squire xxxx).

Antilokalisationismi (holismi) oli pitkään frenologisen lokalisaation ainut vastavoima: sen mukaan monimutkaiset toiminnot eivät ole minkään yksittäisten hermokeskusten suorittamia, vaan niihin osallistuvat koko aivot yhtenä kokonaisuutena.

Tämäkin näkemys kohtaa kuitenkin omat ongelmansa, sillä aivojen eri osat ovat selvästi erikoistuneet aivan tiettyjen toimintojen toteuttamiseen: lokaali vaurio ei yleensä saa aikaan häiriöitä kaikissa kognitiivissa toiminnoissa, vaan vain jotkin toiminnot häiriintyvät toisten pysyessä täysin normaaleina, vieläpä niin että paikalliset vauriot (hyvin eri puolilla aivoja) heikentävät aivan tietyn toiminnon suorituskykyä, mutta vauriopaikasta riippuen eri tavoilla.

Muistin (ja muiden monimutkaisten kognitiivisten järjestelmien) neuropsykologiseksi selittämiseksi vaaditaan yksinkertaista "muistikuvien varastoa" monimutkaisempi teoria itse muistista ja muistin toiminnasta (psykologisella tasolla), sekä realistisempi, paremmin aivojen hajautettua neuraalista arkkitehtuuria vastaava teoria kognitiivisten toimintojen lokalisaatiosta. Nykykäsitys muistin lokalisaatiosta on karkeasti ottaen seuraavanlainen:

Muistitoiminnot ovat monimutkaisia psyykkisten osatoimintojen kokonaisuuksia. Mikään yksittäinen aivojen "keskus" ei suorita kaikkia näitä toimintoja. Toimintokokonaisuutta toteuttavilla järjestelmillä on kuitenkin selvä työnjako, ja tietyn osajärjestelmän vaurioituminen johtaa aivan tietynlaisiin muistitoimintojen häiriöihin. Yksittäinen aivojen osajärjestelmä on erikoistunut hyvin spesifisiin osatoimintoihin l. funktioihin. (Mikäli tämä järjestelmä vaurioituu, on kuitenkin mahdollista että aivot adaptoituvat suorittamaan kokonaistoimintoa johon nyt tuhoutunut järjestelmä aikaisemmin osallistui uudella tavalla, ilman ko. järjestelmän kontribuutiota).
Tässä yhteydessä onkin syytä valottaa sitä, miten (kognitiivisessa) aivotutkimuksessa käytetään funktion käsitettä:

Ensinnäkin "funktio" voi tarkoittaa tietyn aivokudosjärjestelmän (esim. hermosoluverkon, hermostollisen "moduulin") suorittamaa toiminto (osana suurempaa toimintojen kokonaisuutta). Sama funktio voi (ainakin periaatteessa) olla osatoimintona useissa erilaisissa kokonaistoiminnoissa. Myös muut hermosolujärjestelmät voivat suorittaa (kognitiiviselta olemuksenltaan) samaa funktiota jossain toisessa tilanteessa tai osana jotain toista kokonaistoimintoa. (Analogia: suolella, maksalla, keuhkoilla, verisuonistolla jne. on jokaisella oma funktionsa aineenvaihdunassa. Aineenvaihdunta kokonaisuudessaan ei kuitenkaan ole minkään näiden yksittäisten osajärjestelmien suorittama toimintokokonaisuus. Sekä suolen että munuaisen säätelemä "funktio" on "sama" - kemikaalien siirtyminen veren ja kehon onteloiden välillä).

Toisekseen "funktio" voi olla psykologinen toiminto, joka sisältää useita osatoimintoja, ja jonka toteuttamiseen osallistuu suuri joukko erikoistuneita hermosoluverkkoja ympäri aivoja (mutta ei kuitenkaan koko aivot, eikä kaikki hermosoluverkot samassa roolissa). Yksittäisenä toimintona tällainenkin funktio on lokalisoitavissa (joskaan ei mihinkän yksittäiseen hermokeskukseen), mutta on täysin mahdollista että sama toiminto (tyyppi) voidaan (ainakin periaatteessa) suorittaa myös jollain toisella tavalla, toisten hermokudosjärjestelmien toimesta.

(Analogia: Aineenvaihdunta on suuri funktio, jota ei kuitenkaan toteuta mikään yksittäinen aineenvaihduntaelin. Kävely on tietty funktio, jota voi suorittaa kahdella jalalla, neljällä jalalla tai käsillä. Hengittäminen on funktio, jota eri tilanteissa toteuttavat eri hermosoluverkostot ja eri lihasryhmät. Mikään yksittäinen "hengityskeskus" ei säätele hengityksen eri muotoja.)

Nykykäsityksen mukaan psyykkiset toiminnot siis toteutuvat monimutkaisissa, aivojen eri osiin hajautetuissa hermosoluverkoissa ("moduuleissa"). Yksittäiset moduulit voivat olla anatomisesti hyvinkin laajalle alueelle hajaantuneita - ne ovat kuitenkin anatomisesti hyvinkin tarkkarajaisia ja siinä mielessä lokalisoitavissa (ei kuitenkaan välttämättä anatomisten maamerkkien rajalinjoja noudattaen). Toisaalta moduulin lokaalit osajärjestelmät suorittavat koko moduulin toimintokokonaisuuden (henkisen kyvyn, kognitiivisen kapasiteetin) mahdollistavia alitoimintoja - osajärjestelmän toiminnolla ei kuitenkaan välttämättä ole enää mitään selvää psykologista tulkintaa, vaan "psykologisen tason" ilmiöt ilmentävät monien aivojärjestelmien välistä yhteistoimintaa.

Lokalisaatio tarkoittaa kognitiivisten/psykologisten toimintojen paikantamista aivoihin. Nykykäsityksen mukaan psyykkiset toiminnot toteutuvat monimutkaisissa, aivojen eri osiin hajautetuissa hermosoluverkostoissa neuraalisissa "moduuleissa": moduulaariset osajärjestelmät suorittavat kokonaisen kognitiivisen/psyykkisen tehtävän, toimintokokonaisuuden yhdessä.

Tämä aivojen jakautuminen moduuleihin on käytännössä yleisesti hyväksytty empiirinen tosiasia. Johtopäätösten vetäminen edellä käsitellyn mielen modulaarisuuden ja mentaalisten prosessien lokalisaation suhteen on kuitenkin paljon mutkikkaampi kysymys.

Fakta: Tietyn mentaalisen tehtävän suorittaminen (kokeellisen psykologian koeasetelmassa) saa aikaan aivotoiminnan muutoksia vain tietyillä aivojen osa-alueilla. Fakta: Nämä osat ovat melko systemaattisesti samat eri yksilöissä.
Fakta: Näiden osa-alueiden vaurioituminen johtaa vaikeuksiin nimenomaan kyseisen tehtävän suorittamisessa, mutta monet muut tehtävät voidaan suorittaa aivan normaalisti.

Nämä faktat ovat yleisesti hyväksyttyjä. Myös kognitiivisen neurotieteen yleensä ja lokalisaatiohypoteesin erityisesti kovimmat kriitikot (Bennett&hackerREF UttalREF) ovat yhtä mieltä näistä empiirisistä havainnoista.

Mitä edellisistä faktoista sitten voi päätellä?

Ensinnäkin aivot eivät toimi massa-aktion periaatteella, jossa kaikki aivojen osat osallistuisivat yhtäläisesti kaikkiin tehtäviin (holistinen antilokalisaatio). Myös tästä johtopäätöksestä miltei kaikki tutkijat ovat (edellisten ja muun empiirisen todistusaineiston valossa) melko yksimielisiä.

Voidaanko niistä päätellä, että aivot olisivat frenologisesti organisoituneet, s.e. kutakin mentaalista tehtävää vastaa tietty aivoalue? Ei voida - ja itse asiassa tuskin kukaan tällaista näkemystä nykyään kannattaakaan! Lokalisaation ja holismin välinen kiista ratkesi (1900-luvun alkupuolella) kun keksittiin moderni tapa muotoilla toimintojen lokalisaation periaate, ts. kun muotoiltiin "synteesi" joka osoittaa että kiistan aikaisemmat osapuolet - frenologia & holismi - eivät ole ainoat mahdolliset vaihtoehdot.
 

 

Frenologinen lokalisaatioteoria: Jokaista psykologista kykyä/toimintoa vastaa sen (ja vain sen) suorittamiseen erikoistunut "hermokeskus" tai "aivoelin". Aivoelimet noudattavat aivojen anatomisia jaotteluja (tumakkeet, kuorikerrosten sytoarkkitehtoniset alueet). Kuvasssa sinisellä mertitty alue tuottaa toiminnon P, punaisella merkitty alue toiminnon Q ja vihreällä merkitty alue R:n.

 

 

Holistinen antilokalisaatio: Psyykkisiä toimintoja ei voi paikantaa mihinkään aivojen osiin, eikä mikään aivoje osajärjestelmä ole erikoistunut minkään tietyn psyykkisen toiminnon (ja vain sen) suorittamiseen, vaan kaikki psyykkinen toiminta persutuu koko aivojen massan yhteistoimintaan. Eri psyykkiset tilat ovat koko aivojen erilaisia toiminnallisia tiloja (massa-aktio periaate). Kuvassa tämä on hahmoteltu siten että kun aivot toteuttavat P:n (sininen) ja Q:n (punainen) on koko aivokuori väritetty (P: sininen, Q: punainen, P ja Q: violetti).

 

 

 

Moderni lokalisaatio: Psyykkiset toiminnot toteutuvat monimutkaisissa, aivojen eri osiin hajautetuissa hermosoluverkoissa ("neuraalisissa moduuleissa"). Yksittäiset moduulit voivat olla anatomisesti hyvinkin laajalle alueelle hajaantuneita - ne ovat kuitenkin anatomisesti hyvinkin tarkkarajaisia. Moduulin osajärjestelmät suorittavat koko moduulin kapasiteetin mahdollistavia alitoimintoja. HUOM. Yksittäisen kognitiivisen/neuraalisen osajärjestelmän - "moduulin"" - toimin nolla ei välttämättä ole enää mitään selvää (arki)psykologisen tason tulkintaa ja/tai psykologinen taso (P, Q , R) ei välttämättä lainkaan vastaa arkipsykologista tapaamme jaotella mieli osatekiöihin (näkö, kuulo ja muut aistit, muisti, uskomukset, tunteet, tahto jne.). Kuvassa psyykkisen toiminnon P tuottavat "sinisillä yhteyksillä toisiinsa liitetyt" hermoverkot, joista yksikään itsessään ei ole P, ja vast. Q ja R. Selvää rajaa P:n Q:n ja R:n välillä ei ole, vaikka kukin alajärjestelmistä ("moduuleista") on sinällään tarkasti rajattu. Esimerkiksi: P:n toteuttamiseen on värvätty w, y, x, h, b, g ja Q:n toteuttamiseen m, n, f, z, b.

Moderni lokalisaatiokäsitys lähtee siitä, että jotta "mentaaliset toiminnot" (muistaminen, tietäminen, uskomuksen muodostaminen, näkeminen) voitaisiin ottaa kognitiivisen/neurotieteellisen tarkastelun alaisiksi ja vastata kysymykseen niiden lokalisaatiosta, niitä ei voida pitää holistisina, jakamattomina mentaalisina kokonaisuuksina vaan ne tulee jakaa "moduuleihin", osatoimintoihin jotka voidaan lokalisoida (tässä termiä moduuli käytetään melko löysästi/metaforisesti, kokonaan erillinen kysymys on se kannattaako täsmällisempää hypoteesiä näiden moduulien modulaarisuudesta Fodorin kognitiivisen modulaarisuuden mielessä!).

Olennainen ero frenologiaan on se, että tällainen moduuli ei välttämättä vastaa mitään intuitiivisesti ymmärrettävää "mentaalista" kategoriaa. Moduulin toiminta (representaatioprosessointi) tulee pyrkiä kuvaamaan eksaktisti, eikä meillä ole mitään erityistä intuitiivista pääsyä aivojemme hermosolujärjestelmien representaatio-ominaisuuksiin.

Nämä laskennalliset moduulit voidaan siis lokalisoida, ja arkipsykologiset ominaisuudet kuten "näköaisti" voidaan analysoida niiden avulla - mutta vain osittain! Esimerkiksi visuaaliset prosessit (näköaisti ja visuaaliset mielikuvat) rekrytoivat todennäköisesti lukuisia visuaalisia, spatiaalisia ja mnemonisia representaatioita käsitteleviä alijärjestelmiä - jotka voivat myös osallistua myös muiden psykologisten toimintojen suorittamiseen (esim. pitkäkestoisen muistin organisoiminen - vrt. mielikuvamnemoniikat - tilanhahmotus muissa modaliteeteissa - vrt. hippokampus, keskiaivojen nelikukkulat - jne.).

Siten esim. "näköaistia" ei voida lokalisoida mihinkään tiettyyn moduulien joukkoon, jotka olisivat kaikki erikoistuneet vain näköaistin toteuttamiseen, jotka olisivat yksittäin välttämättömiä näkemiselle (esim. V1 on toki välttämätön, mutta näkeminen ei tapahdu V1 alueella), eikä moduulien kognitiivisella/representationaalisella olemuksella, moduulin "ymmärtämällä" hahmotus tai tiedon jäsennystavalla välttämättä ole mitään selvää arkipsykologista vastinessa (vrt. esim. kielen syntaksimoduulin rekursiivinen X' skeema kurssilla Cog131 Kieli merkitys & logiikka).

Lisää lukemista

• Marshall, J. C., & Fink, G. R. (2003). Cerebral localization, then and now. NeuroImage, 20(Supplement 1), S2-S7.
• C.Gross: Early History of neuroscience
• C.Gross: Phrenology

Linkkejä